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“痛觉”信息的感受器—伤害性感受器

 

     100年前,德国生理学家won Frey提出皮肤痛觉源于游离神经末梢。20世纪初英国病理学家Sherrington在刺激皮肤引起脊髓反射的实验中,首次提出了“伤害性感受器”的概念。伤害性感受器激活后行使警报器的功能,告知危险存在,使机体避开损伤性刺激,以防止组织受损伤。从20世纪开始,科学家们遵循这个概念,寻找和证明支配动物和人皮肤的各种初级感觉神经元的Aδ和C纤维,对超强的机械和热刺激产生反应,因此被命名为“伤害性感受器”。以后,进一步又确定了支配肌肉和关节的Aδ和C纤维的初级感觉神经元,也属于伤害性感受器,仅为超出正常生理范围的刺激反应。目前,伤害感受器激活引起急性痛及其相关的自主反应的概念,已被广泛地接受。

背根神经节和三叉神经节中,将伤害性刺激转换成神经冲动的初级感觉神经元的外周部分,称为“伤害性感受器”。它们在形态学上是无特化的游离神经末梢,广泛地分布在皮肤、肌肉、关节和内脏器官。不同组织的伤害性感受器在结构上没有明显的不同,但反应特性迥异,如皮肤“机械伤害性感受器”仅对机械刺激发生反应,而“多觉伤害性感受器”则对多种不同性质的伤害性刺激(化学、机械、灼热等)产生反应。

相对伤害性感受器而言,对非伤害性刺激反应的初级感受神经元称之为“非伤害性感受器”。非伤害性感受器和伤害性感受器的特性有明显的不同:①非伤害性感受器对非痛刺激引起的反应有三个共同的特点:a.感受器要求特定的感受刺激模式,即适宜刺激;b.在低强度刺激时,感受器具有高增益,对很小的刺激能量引起的信号放大可达到检测水平;c.在刺激强度增强时,为防止饱和,可降低放大率,从而产生适应。躯体感觉的非伤害性感受器的活动机理尚不清楚,可能与了解最为清楚的光感受器有相似性。以光感受为例,其特异性是通过视紫质或视锥蛋白对光的吸收作用,限制光的波长。放大作用是通过G蛋白介导的胞内信息流的高增益来实现。适应的机理为胞内钙浓度降低,引起光敏感通道关闭,钙的减少使G蛋白耦联通路中的几个环节增益降低。②伤害性感受器对疼痛刺激的鉴别具有明显不同的特征:a.特异性并不重要,没有适宜刺激。伤害性感受器是多觉性的,对伤害性热、强机械刺激和化学刺激均产生反应;b.鉴别引起组织损伤的强刺激时,高增益对感受器相对不重要;也就是能引起组织损伤的强刺激,高增益对感受器也相对不重要。也就是说,对伤害性热和强机械刺激的鉴别不需要高增益放大。但有一个例外,内源性致痛物质(如缓激肽)作用的鉴别需要高增益;c.一般说来,在刺激强度增强时,伤害性感受器不产生适应,但对温和的致痛刺激却有适应性。伤害性感受器不但不易适应,而且易产生敏感性增强。例如,强机械刺激引起许多化学因子从损伤部位释放,使感受器敏感化,从而增加了传导通路的增益。敏感化有明显地保护意义,使机体免受进一步损伤。但感受器的敏感化也是痛觉过敏产生的机理之一。如炎症引起感受器敏感是最常见的头痛和慢性关节炎痛的诱因。正常生理状态下,伤害性感受器的激活是痛觉产生的基础,伤害性感受器的传入冲动,经脊髓背角初步整合传递到脑,经高级中枢加工后,最终产生痛觉。但是,在病理状态下,痛觉产生机理更为复杂。由神经断裂损伤激活中枢系统引起的中枢性痛和去传入痛过敏,不依赖伤害性感受器的活动,而是脊髓背角神经元可塑性变化的结果。神经损伤和组织炎症引起的疼痛,不仅包括伤害性感受器的活动,也包括非伤害性感受器的激活机理。

图6-3  外周神经传入发放数量和主观感觉强度的关系C纤维和Aβ纤维发放数量与疼痛感觉强度呈正相关

一个感受器的单一冲动和低频发放并不引起痛觉,只有同时激活许多Aδ或C纤维伤害性感受器才能产生疼痛。比较心理物理方法测定的人体刺激-感受曲线和单个C纤维多觉伤害性感受器的刺激-反应曲线的关系表明,感受器冲动低于0.3次/秒时,没有疼痛感受,在0.次/秒的冲动发放水平时达到痛阈,当感受器冲动达到1.5次/秒时,产生持久的疼痛(图6-3)。



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