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神经信号的产生和转导

      神经系统产生两类形式的信息:神经电信号和神经递质(化学信号)。可以把神经电信号和神经递质看成是神经系统传递环境信息的载体。

(一)神经电信号的产生及其转导

神经电信号是神经细胞产生的动作电位或者峰电位(图2—10)。和所有的细胞一样,神经细胞浸润在细胞外液(细胞间液)中,细胞内外离子分布不同。细胞内K +多于细胞外K +,细胞内Na +少于细胞外Na +,细胞依靠K +-Na +泵维持K +和Na +的这种梯度分布。K +-Na +泵是一种膜蛋白,它的活动需要ATP提供能量。每消耗1分子ATP,细胞可以分泌出3个Na +离子,吸收2个K +离子。细胞膜对K +离子和Na +离子的通透性是不同的。细胞未受刺激(静息)时,膜上的Na +离子通道关闭,神经细胞的轴突膜对Na +离子的通透性低,对K +离子的通透性高。分泌到细胞外的Na +离子很难再进入细胞内,而细胞内的K +离子却可以扩散出去。此外细胞内的蛋白质和有机磷酸化合物也不能透过细胞。这样一来,细胞膜两侧的电荷分布就很不相同,膜外侧呈正电性,膜内侧呈负电性。神经细胞作为兴奋细胞,其细胞膜上有丰富的K +-Na +泵,以维持其较高的跨膜电位。存在髓鞘意味着只在郎飞氏节(Ranviers)处有可兴奋性轴突膜。因此只有郎飞氏节位置可以去极化,去极化时电压门控Na +通道打开。Na +进入,所产生的局部微电流跳到下一个郎飞氏节(即下一个去极化位置),复极化过程遵循一般方式。图2—10  神经纤维的膜电位

神经元未兴奋时称为静息状态。处于静息状态的神经元质膜内外两侧的电位差称为静息电位,这种电位能可用于将信号从身体一部分传到另一部分。生活在海洋中的一种枪乌贼的神经轴突膜的静息电位约为-70mV。静息电位的产生与轴突膜的结构有关。在轴突膜上镶嵌有Na +通道蛋白、K +通道蛋白、Na +-K +ATP酶、电压敏感性Na +门和电压敏感性K +门等。这些膜蛋白可以调节无机离子,尤其是Na +、K +离子跨越质膜运动。离子的跨膜运动可以以每秒100米的速度从一个神经元流向另一个神经元。而在其胞质中却含有带有负电荷的蛋白质大分子(图2—11)。膜上的Na +通道只容许很少量的Na +从细胞外扩散到细胞内,但是聚集在细胞内的K +却可以通过K +通道自由地扩散到细胞外。膜上的Na +-K +ATP酶通过主动运输将膜内的Na +运到细胞外,K +运入细胞内。

图2—11  神经元轴突制裁膜上镶嵌的各种道蛋白示意图

a.Na +通道蛋白;b.K +通道蛋白;c.Na +-K +ATP酶;d.电压敏感性Na +门;e.电压敏感性K +门。

Na +、K +是逆浓度和电化学梯度输出、输入细胞。再加上胞内存在着带负电荷的蛋白质分子,于是就造成膜内负电荷过剩。如将微电极的一端置于轴突膜外,另一端插入膜内,从两电极之间连接的伏特计上所读出的数值即是神经元静息电位。此时膜内外电荷的分布是处于动态平衡状态。

当电子振荡、温度突然变化以及在细胞上施以压力等因素刺激了神经元质膜后,便可触发静息电位能量释放,并用于产生神经信号。在图2—12中,0ms(毫秒)时给神经元以刺激,即触发了膜上电压敏感性Na+门的开放。最初仅有少数门打开,使少量的Na +流入膜内。然而正是由于出现这么一点点变化,就造成了膜内表面比静息状态要稍正些,结果膜电压开始发生变化(去极化)。如果刺激足够大,就会有足够数量的Na +门打开,致使电压上升到阈水平。一旦达到了阈值,就会有更多的Na +门开放,更多的Na +运送到膜内(进一步去极化),于是就出现了高耸的峰电压。这个峰电压本身又可以触发Na +门关闭并失去活性(反极化),Na +停止进入膜内,但此时K +门却被打开,它能容许K +快速地扩散到膜外(再极化),于是膜又返回到静息电位状态。枪乌贼巨大神经从刺激到膜返回静息状态不到7ms时间。在电生理学上,把神经受到刺激时,在去极化反极化再极化过程中,膜电位发生迅速变化,叫做动作电位或峰电位,它包括一个上升相(去极化加反极化)和一个下降相(再极化)。图2—12中①为膜的静息电位;②为阈电位;③和④上半部为动作电位峰,可达到+40mV。动作膜电位包括静息电位在内的全部上升相,其振幅为110mV(枪乌贼)。其他无脊椎动物和脊椎动物的神经纤维(无髓鞘和有髓鞘的)基本情况大致相同:静息电位50~100mV,动作膜电位80~130mV。各种细胞的质膜上都存在静息电位。

图2—12  枪乌贼巨大神经动作电位

神经信号在神经上传递时会出现多米诺效应。当Na +门开启,Na +内流,产生第一个动作电位时,造成电子向局部蔓延。峰电位下降时,在相同区域K +门开启,K +从轴突内扩散到膜外,Na +门关闭、失活,动作电位消退,膜回到静息状态。上述向周边传播的电子,仅触发了第一个动作电位前轴突膜Na +门开启,其结果是引起第二个动作电位。同理,又引起了第三个动作电位……(图2—13)。

图2—13  动作电位传播模式

所谓神经传导就是神经电信号沿神经纤维按顺序发生,神经冲动在神经纤维上的传导是双向的,但由于存在突触传递。于是就出现了信号沿着轴突向一个方向传递的特征。在反射弧和突触中均能见到动作电位单向自我传播的现象。一个动作电位就是一比特的信息编码(bit信息量单位,二进位数)。动作电位还具有全和无的特征,即阈下刺激不能引起反应,而阈上刺激不论强度如何均引起同样的最大反应。但是动作电位的频率随刺激强度而发生变化。



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