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神经递质的产生、信号转导及传导通路

     神经递质是神经细胞产生的化学信号,它由神经元兴奋时在末梢以量子的形式释放,通过突触传递作用于突触后受体,在触发突触功能效应后,迅即失活。神经递质在高等动物通讯中占有非常重要的地位,因为,作为神经传导通路的关键部——突触,绝大多数是化学性的。因此,神经系统的信息传递活动在本质上也是化学过程。乙酰胆碱和去甲肾上腺素是研究得比较多和比较早的两种神经递质,近30年来又陆续发现了一些新的神经递质,如5-羟色胺、多巴胺等胺类,甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、γ-氨基丁酸、牛磺酸等氨基酸类,一氧化氮,下丘脑神经肽,促皮质释放因子、促黄体释放激素、促甲状腺素释放激素、生长抑制素、垂体后叶神经肽、血清素和其他一些神经肽,以及后叶加压素和催产素等等。神经递质分为兴奋性和抑制性两类,但是神经递质的效应是兴奋性的还是抑制性的还取决于神经细胞间的突触联系。对骨骼肌而言,乙酰胆碱和肾上腺素都是兴奋性神经递质,但是对心肌而言,乙酰胆碱则是抑制性神经递质。

近年来还发现另一类神经信息化学载体——神经调质,神经调质也能与突触后膜受体结合,通过生物化学反应影响突触后神经元的活动,进行突触信息传递,但它本身不直接引起突触后效应,而是调节主要的神经递质在突触前的释放,或影响主递质在突触后引起的效应的强度。20世纪70年代以来发现的脑神经肽大多属于神经调质。脑神经肽中内吗啡肽最引人注意。内吗啡肽是1977年发现的存在于脑内的μ型阿片受体的内源性配体,和吗啡一样,能缓解疼痛、振奋情绪。吗啡,尤其是其衍生物海洛因有很强的成瘾性和药物依赖作用,这是因为其受体与内吗啡肽受体相同。注射吗啡和海洛因会引起内吗啡肽的分泌减少,使得吸食者越来越依赖这些毒品。

1.神经信息的化学信号转导

(1)神经信息通过化学突触转导

图2—14显示了突触处神经递质的释放。当神经信息到达轴突末梢时,突触前膜通透性发生变化,Ca 2+通道打开,Ca 2+离子大量进入突触前膜,突触小泡移向突触前膜并与之融合,并将囊泡中的神经递质释放到突触间隙中,释放到突触间隙中的神经递质迅速扩散,与突触后膜表面的受体结合,使突触后膜通透性改变,Na +大量流入突触后胞体,从而引发动作电位。神经电信号并非都是兴奋性的,抑制性神经电信号的发生就是因为神经电信号不能或很难通过突触。

(2)神经信息的跨膜信号转导

跨膜信号转导是神经元通讯的关键环节。目前认为G—蛋白在其中起核心作用,不同的受体通过不同的G—蛋白激活不同的效应系统。已经鉴定的G—蛋白有20多种,这在细胞通讯一节中已有些介绍。

(3)突触前调节

突触前调节可以改变神经递质的释放,属于反馈式调节。现在已经查明,几乎一切不同类型的神经元在释放神经递质作用于突触后受体的同时,都有对突触前受体的反馈调节,不过受体类型往往不同。不同神经元间还会通过彼此的轴突与轴突连接进行对话,也就是说,它们借助扩散的递质和调质对邻近的神经元释放递质进行调节。

(4)突触后调节

图2—14  神经递质如何传递信号

已经证明许多受体都接受变构调节。变构调节位点不同于特异配体结合位点。调节物可能包括其他神经递质或调质。在受体与配体结合后,也存在受体后调节,一个重要的调节途径发生在G—蛋白上,例如G—蛋白可以介导不同信号系统间的相互作用,G—蛋白可以调节离子通道等等。

2.神经信息的化学通路

根据化学神经解剖学的观点,扼要介绍神经系统中一些重要的化学通路。

(1)胆碱能通路:以乙酰胆碱为神经递质。乙酰胆碱在神经元胞体内合成,经轴浆运输至末梢,储存于突触囊泡,在神经冲动作用下释放,作用于靶细胞。

神经系统内胆碱能通路分布十分广泛,主要有:①运动传导通路中的下运动神经元(脑神经运动核和脊髓前角细胞),控制随意运动;②脑干网状结构上行激动系统;③背侧丘脑至大脑皮质的特异性感觉投射;④交感神经节前神经元,副交感神经节前和节后神经元,司内脏活动。  (2)胺能通路:包括:①中枢背侧束通路:起自脑桥的蓝斑,向上行,末梢投射至端脑的新皮质和海马,沿途发出分支至中脑中央灰质、背侧丘脑、下丘脑、上丘脑、后丘脑和小脑;②中枢腹侧束通路:起自延髓和脑桥腹侧部的去甲肾上腺素能细胞,纤维束上行,止于中脑中央灰质、下丘脑、隔区和杏仁体;③脑干下行纤维:起自蓝斑和延髓外侧网状结构,止于弧束核、迷走神经核和脊髓;④交感神经节后神经元,调节内脏功能。多巴胺能通路:包括:①黑质纹状体系:由黑质至新纹状体;②中脑边缘系统:由脚间核附近的多巴胺能神经元发出纤维至边缘系皮质(隔区、杏仁体、扣带回等);③结节漏斗系:由下丘脑弓状核的多巴胺能神经元发出纤维至正中隆起,调节下丘脑的神经内分泌活动(图2—15)。5-羟色胺能通路:脑内的5-羟色胺能神经元主要集中于脑干的中缝核群,其纤维投射分上行和下行两类:上行纤维投射至脑桥的蓝斑、中脑的黑质、背侧丘脑、下丘脑和大脑皮质;下行纤维投射至小脑和脊髓。中枢内5-羟色胺的作用主要是抑制性的。

图2—15  多巴胺能神经通络示意图

(3)氨基酸能通路:参与神经传导的氨基酸有兴奋性和抑制性两类,前者包括天冬氨酸、谷氨酸,后者包括γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸和牛磺酸。其中,以GABA能通路分布最广。GABA能通路:包括:①纹状体—黑质径路:由纹状体(主要是苍白球)至黑质;②隔区—海马径路;③小脑—前庭外侧核径路;④小脑皮质—小脑深核往返径路;⑤下丘脑乳头体—新皮质径路;⑥黑质—上丘径路;⑦广泛存在的局部固有径路。

(4)肽能通路:在中枢和周围神经系内广泛存在着多种肽类物质,它们执行着神经递质或调质的功能。下面列举几种较重要的肽能神经通路。

1)P物质能通路(图2—16):包括:①1级传入径路:在脊神经节内存在P物质能神经元,参与伤害性刺激和痛温觉传导;②脊髓内径路,如中央管腹侧纵束;③尾核—黑质径路;④苍白球—黑质径路;⑤缰核—脚间核径路(后屈束);⑥缝核—脊髓径路;⑦隔区—海马径路;⑧下丘脑—垂体径路,起于下丘脑,经正中隆起至垂体后叶和前叶。P物质除参与传递伤害信息外,尚有广泛的功能,如调节内脏活动,影响胃肠道、心血管和内分泌功能等。图2—16  P物质能神经通路示意图

2)生长抑素能通路:包括:①下丘脑—边缘系径路。②下丘脑—垂体径路,可至垂体前叶和后叶。③下丘脑—脑干—脊髓径路:自下丘脑经髓纹至缰核,再经后屈束至脚间核;或经前脑内侧束和室周区至乳头体、中脑被盖,再经背侧纵束到脑干和脊髓的自主神经核团。④视觉、内脏感觉传导通路的一部分。⑤1级传入径路。生长抑素能神经元具有镇静、抑制、调节内脏和内分泌活动的作用。

3)后叶加压素(VP)和催产素(OT)能通路:VP和OT由下丘脑视上核和室旁核的大细胞及视交叉上核的小细胞产生,其纤维投射范围相当广泛:①至正中隆起和垂体后叶。②至脑干和脊髓:经前脑内侧束→中脑腹侧被盖→延髓孤束核、迷走神经背核。部分纤维继续下行至脊髓。③自室旁核和视交叉上核发出的VP能纤维可经穹隆进入海马,或经终纹投射至杏仁体。VP和OT除众所周知的抗利尿、促进子宫平滑肌收缩及排乳等作用外,还具有多方面的功能:如通过孤束核调节心血管功能,通过海马影响学习和记忆,通过视交叉上核维持昼夜节律,通过边缘系统(隔区、杏仁体)实现体温调节等。



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