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反射弧的网络原理

1.感受器

感受器可分为物理感受器和化学感受器。凡是感受触、压、地心引力、张力、运动、姿势、光、声、热刺激的感受器都属于物理感受器。如昆虫的触毛是触压感受器,肌梭(图2—27A)、腱梭(感受肌肉和肌腱的收缩和伸展)和关节感受器(感觉关节韧带的运动)是本体感受器,蚊子的触角上的热感受毛和眼镜蛇的热感受器(图4—27B)是热感受器,等等。感受化学物质及变化的感受器则是化学感受器,例如人舌上的味蕾和鼻粘膜上的嗅觉细胞。

感受器对外界有关的刺激是高度敏感的。例如,眼睛能感知很微弱的光,而视神经虽能传导这一信息,但本身却只有在强光刺激下才能产生反应;又如舌能辨别很弱的酸味,而舌神经本身对于这样稀薄的酸味却是毫无反应的。感受器接受刺激表现出高度的特异性,视网膜只接受光子的刺激,味蕾和嗅觉细胞只感受分子的扩散,这种特异性不仅与刺激的种类有关,也与刺激的强度、频率等参数有关。例如人耳能感知的声波频率在20~20,000  Hz之间,幅度之大令人吃惊(最清楚的声音是1,000~4,000  Hz)。有些动物,如猫、狗能感知更高频率的声音。狗能听到频率高达30,000  Hz的声音,猫能听到50,000  Hz的声音,蝙蝠和某些蛾类甚至能听到100,000  Hz或更高频率的声音。由于感受器负责与内外环境的联系,其敏感程度和特异性对生物的生存是非常重要的。感觉器官感受刺激的过程是一个换能的过程。各种感受器接受的能,无论是哪种形式的,都要通过某种转换机制使与之相连的神经元树突或胞体部分产生感受器电位。感受器电位是启动电位,超过一定阈限,就引发动作电位,动作电位沿轴突一直传入中枢神经系统,作用于脑的相关部位,得到解释,机体就有了感觉。

图2—27  动物感受器

2.效应器

执行反应的细胞、组织和器官称为效应器。不同的细胞、组织和器官对刺激的反应不同。例如肌肉的反应是收缩。根据肌肉细胞类型和功能,脊椎动物的肌肉分为三种:横纹肌(骨骼肌)、平滑肌和心肌。骨骼肌接受运动神经传来的信息。运动神经元的轴突伸入肌肉时,末端伸出髓鞘之外,分成多个分支,每支的末端与肌肉纤维以突触形式连接,称为神经肌肉接点。一个神经元与它支配的肌纤维组成一个运动单位。人的眼球肌肉中,一个运动单位只有两三个肌纤维,而四肢的三头肌中一个运动单位有1,000  个以上肌纤维。突触的神经递质是乙酰胆碱,乙酰胆碱与肌细胞的受体结合,引起骨骼肌收缩。动物的运动反应是通过肌肉的协调收缩引起的骨骼活动来实现的。平滑肌和心肌接受交感神经传递的信息,然后作出响应。

1.     反射弧

机体从接受刺激到发生反应的全过程称为反射,这是指对某一特殊刺激无意识的应答。完成某个反射的全部信息传导途径称为反射弧。脊椎动物的最简单的反射弧从感受器到效应器至少要经过两个神经元,感觉(传入)神经元和运动(传出)神经元。复杂的反射弧则包括若干中间神经元。例如膝跳反射是一种最简单的反射弧类型:让受试者坐在椅子上,一腿压在另一腿上,脚悬空,试者用小锤突然敲击受试的膝盖下面的膝腱部,受试者的小腿会立刻向上弹直。图2—28表示膝跳反射的反射弧,感觉神经元和运动神经元之间的突触位于脊髓,构成了膝跳反射的反射中心。可见它仅包含两个神经元,即感觉(传入)神经元和运动(传出)神经元。其信息网络机制:刺激膝腱部的感受器,在感觉神经元中引发动作电位,动作电位上行到脊髓,脊髓中感觉神经元直接与运动神经元建立突触联系。如果信号足够强,就可以在运动神经元中引发动作电位。当这个动作电位传递到大腿肌肉,即可引起膝跳反射。然而绝大多数反射要比膝跳反射复杂得多,在脊髓中包括有一个或多个中间神经元,将感觉神经元和运动神经元连接起来。因此,反射的概念又可定义为在中枢神经系统参与下,机体对刺激感受器所发生的规律性反应。反射活动是在一定的神经结构里进行的,此结构就是反射弧。一个典型的反射弧是由感受器、感觉神经元、中枢、运动神经元和效应器五个部分组成。一切反射活动都要求反射弧结构完整,否则反射不能实现。在某些反射弧中,传出神经元不是直接支配效应器,而是分泌某种神经激素(化学信号分子)或者直接支配内分泌腺分泌激素,所分泌的激素均由血液运输到效应器发挥作用。此即神经体液反射。

图2—28  膝跳的反射

图2—29  反射的多极神经传导通路和骨骼肌中的肌梭   

  神经信号可以通过感觉神经元传递到脊髓,也可以上行到达延脑、丘脑和大脑,在这些部位经过整合后,既可成为兴奋性信号的也可成为抑制性信号,它们通过中间神经元网络传出,通过争夺与效应器相连接的共同的信息通道,使个体的某一反射增强,另一反射减弱甚至消失。而效应器的一部分信息反过来又可以输入中枢神经系统作为控制反射效应的动因,如肌肉中的肌梭,可把肌肉长短或张力变化等信息反馈入中枢(图2—29)。在神经系统中,凡是使反射效应增强的反馈联系称正反馈;反之,称负反馈。



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