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感觉形成的原理(1)

(一)视觉

视觉来自电磁波——光信号的刺激,是生物体通过感光装置感受环境中的光信号而获得的对环境的认识。在所有的感觉中视觉是最重要的,因为充斥在宇宙中的电磁波——光是自然界信息的主要载体,视觉信息占据了总信息量的95%以上。

1.光感受器

视觉的产生要有两个条件:接受光信号的感光装置和处理光信号的视觉神经系统。对人和大多数动物来说,感光装置就是眼睛。眼睛的构造决定了生物接收的信息量和信息性质,因此眼睛结构不同,视觉也不相同。能说明这一点的最典型的例子是昆虫的复眼和人眼的不同。

(1)昆虫的复眼:昆虫的复眼由几十、几百甚至成千上万只单眼组成,每个小眼都有自己的成像系统和感觉细胞。小眼一个挨着一个紧密排列成半球型,因此昆虫的视野远远超过180°。复眼也让昆虫分辨时间过程的本领比人高,复眼看物时是按小眼排列次序由小眼一个一个看下去的,因此人眼看上去是一幅连续的画面,复眼却已经放映几十或上百个镜头了;人眼看上去是一个动作,在昆虫中则分解成了若干动作。人眼要盯上5/100s才能看清的东西在昆虫只需1/100s,因此有人把昆虫比做天然速度计。由于昆虫能又快又准地测出活动物体的速度和大小,因而能确定自己的相对速度并迅速调整自己的飞行,这使昆虫无论在逃避敌害、捕获食物或平稳着陆上都表现得非常出色。此处光绘一个箭头的像,通过角膜和晶状体聚焦在视网膜中央。图2—30  人眼构造

 (2)人眼(图2—30):人眼在分辨空间两点之间的距离时可能比昆虫高出一筹,这是因为人眼是照像机眼,只有一个光成像系统。光信息沿着角膜——晶状体投射到我们的眼底——视网膜上,这是一个纯物理的过程,光作为光波可以被折射和衍射。

人眼之所以能适应视远物和视近物之间的变换,主要是通过调节晶状体的曲度而得以实现。视近物时,睫状肌收缩,睫状小带松弛,晶状体由于本身弹性而前凸,于是就提高了其折射率,辐散的光线就聚焦于视网膜上。视远物时,睫状肌舒张,睫状小带紧张,晶状体被拉变平,折射率变小,使来自远处近乎平行的光线就能聚焦于视网膜上。两眼视物时,由于视角不同,左右眼视物各略偏向自己一侧,而视野中一大部分却是重叠的,这样既扩大了视野又产生了立体感和正确的深度判断。单眼立体视觉与视觉调节和头部适当运动有关。光能转变为电能也是发生在视网膜上。

2.视觉的形成

视觉信息的传递和加工过程从视网膜开始。视网膜由三层细胞组成,由外向里分别是神经节细胞、双极神经细胞和感觉细胞。一个神经节细胞平均可与126个感觉细胞发生联系。外界光线要穿过一、二层细胞才能到达第三层(感光细胞);而感光细胞产生的电信号是向相反方向传递,即要经过第二、第一层神经细胞传递才能到达中枢。感光细胞包括有视杆细胞(1.25亿个/每一个人眼)和视锥细胞(7百万个/每一个人眼)两种,在视网膜上两者数量之比约为20∶1。这两种感光细胞结构相似,都可分为外段和内段两个部分。外段中充满了由膜围成的扁囊状结构,在膜上镶嵌有数以百万计的感光色素,它是由视蛋白和视黄醛构成的。视杆细胞和视锥细胞中感光色素的差异主要取决于视蛋白的不同。在视杆细胞感光色素叫视紫红质,内段的末端叫终足,它与双极神经元形成抑制性突触。视杆细胞对弱光很敏感,一个光量子可引起一个视杆细胞兴奋,五个光量子就可使人眼感觉到一个闪光,但是视杆细胞却不能分辨颜色。而视锥细胞光敏感度却很低,需要强光刺激才能引起兴奋,但它具有分辨颜色的能力。在昼行性动物视网膜上只有视锥细胞,如灰松鼠和某些鼠类;夜行性动物视网膜上却只有视杆细胞,如蝙蝠和猫头鹰等。在人眼中,这两种细胞在视网膜不同区域分布量差异很大,在中央凹仅有视锥细胞,是视觉最敏感区域,而在其边缘部分视锥细胞突然减少,视杆细胞则迅速增加。

当光线照射到视杆细胞外段扁囊状结构时,视紫红质中的顺式视黄醛变构成全反式视黄醛。这种构象变化信号激活了转导蛋白(T),一个光量子所激活的视紫红质分子能与约500个转导蛋白分子相互作用,使信号放大。转导蛋白转而激活磷酸二酯酶(PDE),PDE又使cGMP降解为非活性的GMP。一个PDE分子每秒钟可使2,000  个cGMP分子分解。经过这一系列级联反应,一个光量子信号放大了约一亿倍。cGMP含量的下降,造成了Na +离子不能再流入细胞内,于是此细胞电位变得更负,超极化的视杆细胞不再继续释放神经递质,其结果是停止抑制感觉神经元,准许动作电位送往视神经,电信号通过视神经传入大脑产生视觉。

 (二)听觉

人的听觉器官由外耳、中耳和内耳三部分组成。在空气中传播的声压波经过外耳道传到中耳,引起鼓膜振动。鼓膜又将振动传到锤骨柄,锤骨旋转带动砧骨,砧骨长突又推动镫骨。中耳中这三块小骨具有放大声压波振幅的作用,其主要原因有:①锤骨柄比砧骨长突更长一些,以至在镫骨处的力要比在鼓膜处的力放大约1.3倍;②鼓膜与镫骨的有效振动面积之比约13∶1~16∶1  ,造成后者总压力增幅高达17~21倍。接着镫骨就将放大的声压波通过卵圆窗,依次“搏动”到耳蜗管的前庭阶、蜗阶和鼓阶中的淋巴液。在传递过程中,声压波将逐渐衰减。蜗阶内淋巴液的振动便造成了基底膜的上下振动,而随之振动的盖膜触动了毛细胞的纤毛。由于各个毛细胞的质膜发生扭变,于是就造成更多Na +离子渗入细胞内,并发展了毛细胞的受体电位。在此,机械信号变成了化学信号,化学信号又变成电信号。接着电信号又通过化学信号再变成电信号传递:毛细胞受体电位变化,就促使它释放出更多的神经递质分子进入突触间隙,神经递质分子与构成突触后膜的感觉神经元膜上的受体蛋白结合,在感觉神经元中引发了动作电位。动作电位通过听神经传递到大脑颞叶产生听觉。随着声压波强度的增加,毛细胞受到的刺激也就增强,而单个感觉神经元发放的动作电位频率和参加活动的神经元数目也都随之增加,于是听到声音也就越强(图2—31)。

图2—31  人的听觉器官

人是如何感受到不同的音频呢?当声波振动了卵圆窗后,便引起基底膜振动,其振动波从耳蜗底部向顶部行进,振幅逐渐加大,但是传播速度却变慢,波长变短。已知高频声波是使蜗底部基底膜振动;低频声波使耳蜗顶部基底膜振动;中频声波使基底膜中部发生振动。振动的结果是使基底膜上相应位置上的毛细胞兴奋,其激发出的神经信号传入大脑,使人感受到不同的音调。而人又是如何判断声源的方向呢?声源如在头的右侧,那么右耳感受到的声压就强于左耳,同时声波到达双耳的时间也不一样。当声音频率低时,因声波较长,头阻隔作用小,这时主要靠声波到达双耳时间差来判断声源方向;当声音频率高时,头的阻隔作用大,这时主要靠双耳的声音强度差判断声源方向。

(三)味觉

味觉感受器是味蕾,集中分布在舌表面乳头上,特别是舌尖和舌的则面。每一个味蕾是由约50个味觉细胞和支持细胞组成。味觉细胞(感受细胞)基部与多个感觉神经元形成突触。味蕾的顶端有小孔(味孔)与外界相通。人的每一个味蕾至少有两种或多种味觉,舌上四种(甜、酸、苦、咸)味觉分区则是相对的。

当糖或盐等分子进入味蕾孔时,这些分子就与味觉细胞膜上特殊的蛋白分子结合,接着便引起了膜上的离子通道开启,从而改变了膜的通透性,使带有正电荷的离子从周围液体中流入细胞内,改变了膜电压,并可使其上升到一个较高水平,称受体电位。在感觉传导作用中,它是起始的电信号。与动作电位相比,受体电位各异,并且它是随着刺激增强而加强。在味蕾中每个味觉细胞可以同一个感觉神经元形成一个化学突触。电信号使味觉细胞中突触小泡释放出比静息状态更多的神经递质,此神经递质可以通过扩散与感觉神经元上受体结合,在感觉神经元中引起稳定的动作电位,并传向中枢神经系统产生味觉(图2—32)。

图2—32  人的味觉产生



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