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感觉形成的原理(2)

(四)嗅觉

嗅觉与味觉一样都是借助于感受细胞来感知环境中的化学物质。在人的鼻腔粘膜上皮中存在着化学感受器(嗅觉)细胞,它的一端延伸到鼻腔顶端与感觉神经元形成突触联系;它的另一端具有纤毛,并延伸入鼻腔粘膜上皮细胞外粘膜中。当气味分子进入鼻腔溶于粘液后,气味分子就与纤毛上的受体分子结合,于是就引起了嗅觉细胞电位改变。电信号通过突触传至感觉神经元。感觉神经元中的动作电位再传送到大脑。在大脑中信号经过整合后,便引起了脑对气味的感觉。在人的鼻子中,每一种类型的嗅觉细胞也仅能检测到大约50种气味中的一种,并且嗅觉细胞仅仅是对相关气味分子的特殊化学基团作出应答,并非是对一种类型分子。研究显示,特别的气味可以触发某一类型所有受体细胞的特殊能级的兴奋,大脑只有在接到特殊类型动作电位后,才产生了某种嗅觉(图2—33)。

图2—33  人的嗅觉感受器

(五)疼觉

疼痛是大多数疾病具有的共同症状,是人类共有而个体差异很大的一种不愉快的感觉。它提供躯体受到威胁的警报信号,是不可缺少的一种生命保护功能。它可使机体产生一系列保护反射,如肾上腺素分泌、血糖增加、血压上升等,使之能尽快躲避危险,遁进至安全处。     1、痛觉的特点

由于痛觉的变异性很大,因人、因时和因地不同,疼痛感受亦不一样,很难给痛觉下一个令人满意的明确定义。为此,1994年国际疼痛研究学会(IASP)定义“疼痛是一种与组织损伤或潜在的损伤相关的不愉快的主观感觉和情感体验”。痛觉是一种令人讨厌的包含性质和程度不相同的复合感觉,并往往与自主神经活动、运动反射、心理和情绪反应交织在一起。它不是简单地与躯体的某一部分的变化有关,也不是由神经系统某个单一的信息传导束、神经核团和神经递质进行传递。与其他躯体感觉最大的不同是痛觉没有或极难产生适应,而且痛觉包含感觉和情感两个信息成分。“感觉成分”具有其他感觉的共性特点:有特殊的感受器、感受器激活所需的适宜刺激、感受器的定位分布和对刺激强度的鉴别等;痛觉的“情感成分”是与逃避的驱动密切相关,其变异性极大,很易受过去经验的影响,是临床上的难题。

2.痛觉的产生与信息传递

在人体中,痛觉感受器遍布全身组织,引起痛觉的原因是复杂多样的,但是大多数的痛觉都是由伤害性刺激造成的,这种刺激可以引起组织受损或细胞破坏而释放致痛的化学物质,如K +、组织胺、前列腺素等,它们作用于游离的感觉神经末梢,并在感觉神经元中引起动作电位(电信号)。该信息进入脊髓,更换神经元后传递到脑干、丘脑、大脑,最后在大脑皮层感觉区引起痛觉。参与信号转导、传递、调制和疼痛感知的四个生理过程的神经结构和回路构成痛觉信息传递和调制的神经通路网络。感受器的信号鉴别和转换功能是不同感觉产生的基础,一旦伤害性刺激被初级伤害性(痛觉)感觉器编码鉴别,转换成神经冲动(电信号),这些信号就将由痛觉系统的神经元传递和加工整合。痛觉传递包括三个主要部分:外周感觉神经、脊髓到脑干和丘脑的神经元网络,以及丘脑和大脑皮层的相应联系。

3.痛觉调制系统

痛觉调制系统主要指对痛觉信息进行选择性抑制的神经网络系统,它们存在于各级中枢之中。如脊髓背角胶质层中间神经元对伤害性信息有抑制作用。调制系统转导痛觉的传递通路更为复杂,它不像上行传导通路那样有明确的命名。以脑干的中脑导水管周围灰质、蓝斑复合体和中缝核群为中心形成的一个对脊髓背角神经元的复杂的下行进行控制的神经网络即为调制系统。痛觉的脑内下行抑制系统被发现,是痛觉研究的一个突破性进展。有关疼痛信息传递和调制等问题在后面脊柱病的病因病机等相关章节中还将进一步阐述。   

(六)触压觉

触压觉是触、压和振动觉的总称,有时或习惯上简称为触觉。人体触压感受器位于皮肤真皮中,比起其他感受器,触压感受器更多地存在着区域性分布,如手指尖、舌尖、唇、乳头等,因此对刺激非常敏感,只要有非常少量的机械能输入就能将它转换成动作电位;舌尖两点阈(分辨两点间最小距离)也最小,仅1.1mm。最简单的触压感受器是裸露的感觉神经元末梢,在有毛区域有大量神经末梢围绕在皮肤毛发根部,它们可感受到毛发的运动;在无毛区域存在着触觉小体,它是一种皮肤触觉感受器;第三种末梢感受器是环层小体。位于皮肤深层的压力感受器由结缔组织膜层环绕在感觉神经末梢,只有在较强的压力下才能使之感受到刺激。游离的神经末梢和环层小体对触和压的感觉就是神经对压力使末梢器官质膜变形所做出的应答(图2—34)。在后面的“检查与诊断”一章中的触诊检查,就是利用触觉感知信息的原理进行检查的一种方法。

图2—34  人皮肤中几种感受器

(七)温度感觉

温度感觉在不同动物中作用各异。人的真皮中有两类温度感受器:冷感受器(12~25℃)和温感受器(34~45℃),它们感受的都是皮肤上热量丧失和获得的速率。前者的阈刺激是皮肤温度以每秒0004℃ 的速率下降,后者的阈刺激是以每秒0001℃速率上升,两者都持续3秒。在鸟类和哺乳类动物中,下丘脑某些神经元不仅能接受来自皮肤和舌的温度信息,而且能对血流中温度变化做出应答。

(八)内脏感觉

早在19世纪,Claude Bernard就曾指出,“内环境的稳定是机体自由独立生活的必需条件”。从内脏发出的传入性神经,只有一部分到达大脑皮层。当刺激达到一定强度时,可产生痛觉即内脏痛。大部分内脏传入冲动通常不到达大脑皮层,并不产生内脏感觉,而是在脊髓和脑干等各级中枢形成反射性联系,参与各种反射活动,包括内脏—内脏反射(如颈动脉窦、主动脉弓压力感受器引起的心血管反射)和内脏—躯体反射(如肺牵张感受器引起的呼吸运动反射)。通过这些反射活动,可以控制和调节机体活动,维持心血管、呼吸、消化及神经内分泌等功能,维持机体内环境的相对稳定及适应已变化的机体情况。此类反射传入纤维多与副交感神经同行。副交感与交感传入相互影响可产生特殊的脏器感觉,如饥饿或食欲、渴、便意及性欲等。此类感觉反映机体的欲望,也属于原始感觉,可调节机体行为,不断从外界吸取各种生活必需的成分。此类感觉(如胃)的信号以及血中的有效物质(如游离脂肪酸)的刺激构成了动物摄食行为的触发因素。

内脏感觉是内脏不同部位感受器兴奋的结果。按形态结构,内脏感受器有三种类型:游离感觉神经末梢、神经末梢形成的缠络及环层小体;按其功能可分为:化学感受器(颈动脉体、主动脉体、丘脑下部、胃及小肠粘膜),机械感受器(颈动脉窦、主动脉弓、肠系膜、胃壁等)和伤害感受器、温热感受器。内脏粘膜、肌肉、浆膜的游离神经末梢被认为是内脏的痛觉感受器。此感受器可接受机械、化学的热刺激而呈现反应。某些感受器是一种多模式型,可对多种类型的刺激产生反应。例如食道内的纤维可对酸、机械刺激或两种都出现反应。肌肉中有机械感受器,可对扩张及收缩都发生反应,从而表现出一种张力感受器形式。

(九)平衡体位感觉

平衡体位感觉的主观属性不像其他感觉那么明确,定性定量研究有难度。目前,主要是从前庭功能的研究入手。前庭系统是感觉运动和重力的器官,其主要功能是控制运动体位的平衡。除日常活动外,平衡体位感觉与航空、航天、航海、潜水、各种运动训练等关系最为密切,原因不一的各种眩晕和平衡失调属于多发病。



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